|
Введение.
Функциональная организация семьи рыжих лесных муравьев основана главным образом не на морфологических, а на поведенческих различиях. Для познания этологических механизмов разделения труда в семье муравьев важно исследовать роль психофизиологических характеристик, определяющих «профессиональную ориентацию» муравья в раннем имагинальном возрасте, и развитие сложных форм поведения, лежащих в основе разных «профессий». В данной работе исследуются особенности поведения, лежащие в основе функции «охранников». Для этого анализируется развитие в имагинальном онтогенезе муравьев поведенческих стереотипов, реализуемых при агрессивных столкновениях с «врагами» – хищными жужелицами, которые конкурируют с муравьями за жизненное пространство и добычу (Дорошева, Резникова, 2006). Ранее нами было показано наличие у муравьев врожденной способности выделять характерные признаки «врага» (Резникова, Яковлев, 2008).
Опыты проводили в июне – сентябре 2004, 2005 и 2008 гг. на Formica aquilonia. Сравнивали реакции на врагов – хищных жужелиц рода Pterostichus – у муравьев, взятых из трех пар одинаковых по численности лабораторных семей: базовой (контрольной) и «наивной», выращенной из куколок и лишенной общения как со взрослыми особями (за исключением самки, постоянно остающейся в гнезде с расплодом), так и с жужелицами. Муравьев ссаживали по одному с жуком на аренах (15 × 15) в течение 10–15 мин. Группу муравьев из базовых семей (40 особей) – предположительно «охранников» – отбирали с крышки искусственного гнезда и около входов, пронося над ними иглу и собирая наиболее агрессивно нападающих на нее муравьев. Из «наивных» семей в опытах участвовали три разновозрастные группы муравьев: 1–2-недельных (7 особей), 3–5-недельных (20 особей), 7–11-недельных (25 особей). Всего зафиксированы последовательности поведенческих реакций для 92 муравьев. Для статистической обработки использовали формулу Фишера для выборочных долей вариант и критерий хи-квадрат (*р < 0,05, **p < 0,01, ***р < 0,001) (Урбах, 1975).
Были выявлены следующие реакции муравьев на жужелицу: 1 – короткий укус (менее 5 сек), 2 – продолжительный укус (более 5 сек), 3 – «мертвая хватка» (муравей вцепляется в жука и сам его не отпускает, прыскает кислотой), 4 – агрессивное обследование (поиск места для укуса, с раскрытыми жвалами), 5 – выпад с раскрытыми жвалами, 6 – преследование объекта агрессии, сопровождавшееся выпадами и короткими укусами, 7 – падение муравья на спину и попытка вцепиться жвалами в конечность жука.
Спектры поведенческих реакций при столкновении с жуками оказались сходными у муравьев из «наивных» и контрольных семей, что говорит о значительной доле наследственно обусловленной компоненты
агрессивного поведения. Отмечено два существенных различия. Во-первых, в репертуаре 3–5-недельных муравьев мертвая хватка не присутствовала, тогда как 36% муравьев 7–11-недельного возраста и 20% членов контрольных семей демонстрировали эту реакцию. Второе различие касается элемента поведения, характерного только для «наивных» муравьев: падение на спину. Муравьи 3–5-недельного возраста, при попытке вцепиться жвалами в конечность жука и не сумев закрепиться на ней, демонстрировали падение на спину, а 7–11-недельные переворотом завершают уже состоявшийся контакт с жуком. Мы предполагаем, что «мертвая хватка» формируется в имагинальном онтогенезе муравьев как завершающий акт агрессивного поведения, который требует созревания и «достройки» за счет накопления опыта.
У 7–11-недельных «наивных» муравьев мертвая хватка уже сформирована и проявляется даже несколько чаще, чем у членов базовой семьи. По сравнению с 3–5-недельными наивными муравьями, у 7–11-
недельных муравьев значительно чаще проявляются продолжительные укусы (у 56% особей против 25%*) и преследование (у 60% против 45%**), хотя у охранников эти элементы поведения встречаются
чаще (соответственно 70 и 100%***), т. е. к данному возрасту проявления агрессивного поведения становятся более выраженными, при этом большее число наивных муравьев готовы «жертвовать собой», проявляя «мертвую хватку», тогда как члены контрольной семьи более склонны участвовать в продолжительных столкновениях, что менее опасно. Создается впечатление, что на этом этапе наивные муравьи обучаются завершать опасный контакт.
Муравьи как в контрольных, так и в наивных семьях проявляют
разные степени агрессии при столкновении с врагами. Наряду с «агрес-
сорами», готовыми пожертвовать собой, есть особи с менее опасными
для носителя элементами агрессивного поведения, а также и вовсе из-
бегающие контактов с жуками. Из 27 наивных муравьев 1–5-недельного
возраста 3 особи демонстрировали и продолжительный укус, и реакцию
преследования в тестах с жужелицей. По количеству агрессивных реак-
ций на врага эти муравьи сопоставимы с «охранниками» из контроль-
ной семьи. Можно полагать, что именно из таких особей рекрутируются
охранники. Среди 25 наивных 7–11-недельного возраста встречались ра-
бочие как избегавшие жука (2 особи), так и проявляющие мертвую хват-
ку (9 особей). Этих девятерых можно считать готовыми охранниками.
Муравьи, в поведенческом репертуаре которых представлено меньшее
число элементов агрессивного поведения, возможно, способны обучить-
ся избеганию «врага» и принять на себя другие функции в семье. Мы
предполагаем, что такие различия в ранних проявлениях агрессивности
составляют основу для поведенческой специализации рабочих в семье и
будущего распределения их по функциональным группам.
Таким образом, агрессивное поведение рыжих лесных муравьев претерпевает существенные изменения с возрастом. По-видимому, для достройки врожденных поведенческих стереотипов необходим индивидуальный опыт. Можно полагать, что основную роль в становлении функциональной специализации в семье рыжих лесных муравьев играет сочетание психофизиологических характеристик: способность узнавать врага, высокий уровень агрессии и раннее ее проявление.
Как в естественных условиях, так и в лабораторных опытах боль-
шей привлекательностью для муравьев обладали симметричные мо-
дели большего размера (3 см), темного цвета, несущие «конечности»
и «антенны». Сочетание двух и более признаков усиливало привлека-
тельность модели. Выделены следующие агрессивные поведенческие
реакции муравьев, ранжированные по возрастанию агрессивности: 1
– раскрытие жвал (остановка и/или поворот тела в сторону приближаю-
щегося объекта с раскрытыми жвалами); 2 – выпад (выпад с раскрытыми
жвалами, иногда с захлопыванием их «вхолостую» по направлению к
передвигающемуся объекту); 3 – короткий укус (укус объекта, длящий-
ся менее 5 секунд); 4 – продолжительный укус (укус объекта, длящийся
5 секунд или более); 5 – «мертвая хватка» (муравей вцепляется в объект,
обхватывая его ногами, прыскает муравьиной кислотой, не отпускает
минуту и более); 6 – преследование (муравей преследует объект 5–30
см не более чем в 6 см от него, при этом может совершать выпады или
короткие укусы объекта). В поведении муравьев из «наивной» семьи от-
сутствовала «мертвая хватка», а продолжительные укусы проявлялись,
в отличие от муравьев из базовой семьи, лишь по отношению к живому
жуку.
Сравнение частоты проявления отдельных реакций по отноше-
нию к конкретным моделям у муравьев из базовой и «наивной» се-
мей показало, что, встречаясь с живым жуком, «наивные» муравьи
чаще совершают выпады, чем «социально опытные», но реже кусают
жуков и преследуют их. По отношению ко всем моделям из замши
«наивные» муравьи проявляют все агрессивные реакции значитель-
но реже. Есть основания полагать, что к 3–5-недельному возрасту у
большинства «наивных» муравьев проявляются (созревают) лишь
умеренные агрессивные реакции, поэтому большое число выпадов
связано с прерыванием у них реакции укуса на стадии выпада. Та-
ким образом, агрессивность муравьев из базовой и «наивной» семьи
по отношению к жукам сравнима. В то же время по отношению к
моделям, несущим не все, а лишь отдельные признаки жуков, у «наи-
вных» муравьев снижается частота большинства агрессивных реак-
ций и нет реакций, которые бы проявлялись бы чаще, чем у членов
контрольной семьи. Сочетание признаков, повышающих привлека-
тельность модели для муравьев в природе, значительно увеличивало
число агрессивных реакций на модель и у муравьев из контрольной
семьи, а для «наивных» муравьев это происходило лишь в случае
признаков цвета и формы. Добавление «конечностей» вызывало сто-
хастические изменения частоты реакций у «наивных» муравьев. Так,
например, число выпадов для муравьев из базовой семьи последова-
тельно увеличивалось от белой модели к темной и от темной модели
без «ног» и «антенн» к модели с «конечностями». Для наивных мура-
вьев темный цвет модели повышал частоту выпадов, а «конечности»,
на уровне тенденции, снижали.
Таким образом, можно предполагать, что на ранних этапах имагинального онтогенеза, не имея опыта столкновений с различными
объектами, муравьи реагируют главным образом на целостный «образ
врага», по-видимому, определяемый врожденным шаблоном восприятия. В ходе дальнейшего развития у шаблона проявляются составляющие, каждая из которых является отдельным опознавательным
признаком. Это может происходить по мере накопления муравьем индивидуального опыта взаимодействия с «врагами» или при наблюдении за действиями других муравьев либо являться результатом дозревания. «Наивным» муравьям 3–5-недельного возраста для проявления
агрессивных реакций, по-видимому, необходимо точное соответствие
объекта врожденному шаблону. Существование врожденного «образа
врага» подтверждается тем, что «наивные» муравьи проявляют «доступные» им агрессивные реакции с первого же момента встречи с
живым жуком.
Виды:
Camponotus saxatilis, C. herculeanus,
Formica rufa, F. polyctena, F. pratensis,
F. aquilonia, F. truncorum, F. sanguinea,
F. fusca, F. cunicularia, Lasius niger, L. fuliginosus, L. alienus, L. platythorax, Myrmica rubra.
Роды: Formica, Lasius, Myrmica.
|
