Formica subpilosa Ruzsky, 1902
F. subrufa: Майр, 1877 (non. Roger, 1859); F. rufibarbis var. subpilosa Ruzsky, 1902б; F. rufibarbis clara: Forel, 1903 (part, non Forel, 1886); F. rufibarbis clara var. subpiloso-clara Ruzsky, 1905; F. fusca rufibarbis var. subpilosa: Emery, 1909 (part.); F. rufibarbis subpilosa var. clara Kuznetzov-Ugamskij, 1926 (non Forel, 1886); F. cinerea var. bipilosa Karawajew, 1926; F. rufibarbis subpilosa var. fallax Santschi, 1928; F. subpilosa: Collingwood, 1960.
Типы. Лектоэргатотип: рабочий — Аральское море, Л. Берг. Гинетип: самка — Хива, 29.VI 1927 г., В. Гуссаковский. Андротип: самец — Узбекистан, окрестность Коканда, 24.VII 1927 г., Саббатовский. В коллекциях ЗИН, ИМЖ.
Таблица для определения подвидов F. subpilosa
1 (2) Затылочный край головы всех каст с 3—4 парами отстоящих волосков. Снизу головы у рабочих всегда имеются отстоящие волоски. Самцы целиком черного цвета. Окраска рабочих и самок варьирует
- b. F. subpilosa pamirica Dluss.
2 (1) Затылочный край головы обычно без отстоящих волосков. Снизу головы у рабочих отстоящие волоски часто отсутствуют.
3 (4, 5) Голова и грудь рабочих и самок красные, брюшко бурое. Брюшко самцов буровато-желтое
- F. subpilosa Ruzs. s. str.
4 (3, 5) Лоб и затылок рабочих и самок бурые, грудь красноватая с бурыми пятнами,
брюшко бурое. Самцы целиком черного цвета
- а. F. subpilosa litoralis K.-Ug.
5 (3, 4) Голова и грудь рабочих одноцветная от желтовато-красного (Тибет) до красновато-бурого, брюшко от желтовато-бурого до бурого. Тело самок почти одноцветное, бурое или красновато-бурое. Самцы черные -
c. F. subpilosa ruzskyi Dluss.
а. Formica subpilosa litoralis Kuznetzov-Ugamskij, 1926.
F. rufibarbis subpilosa: Кузнецов-Угамский, 1926 (part., non Ruzsky, 1902); F. rufibarbis subpilosa var. litoralis Kuznetzov-Ugamskij, 1926; F. subpilosa litoralis: Dlussky, 1965.
Типы. Неоэргатотип: рабочий — с. Курминты, северо-восточный берег озера Иссык-Куль, Г. Длусский. Гинетип: самка — Кызыл-Унгур, Ферганский хребет, 26.VII 1945 г., К. Арнольди. В коллекциях ИМЖ, ЗИН.
b. Formica subpilosa pamirica Dlussky, 1965.
F. rufibarbis subpilosa: Кузнецов-Угамский, 1926 (part., поп Ruzsky, 1902); F. rufibarbis caucasica: Stitz, 1930 (non Ruzsky, 1905); F. bipilosa: Collingwood, 1960 (non Karawajew, 1926); F. subpilosa pamirica Dlussky, 1965.
Типы. Голотип: рабочий — Хорогский тракт, Дарвазский хребет, 11.VIII 1959 г., А. Расницын. Гинетип: самка — из того же гнезда. Паратипы: рабочие и самки из того же гнезда: рабочие — Пархар на р. Пяндж, Таджикистан, 24.X 1934 г., Луппова; рабочие, самки — Джиргаталь, Таджикистан, 8.VIII 1939 г., О. Крыжановский (коллекции ИМЖ, ЗИН).
с. Formica subpilosa ruzskyi (Ruzsky, 1914б) Dlussky, 1965.
F. rufibarbis subpilosa var. clarior Ruzsky, 1914 (non Ruzsky, 1905); F. subpilosa ruzskyi Dlussky, 1965.
Типы. Лектоэргатотип: рабочий — восточный Цайдам, Хырма, Бурун-Цзасака, 9000 футов, начало мая 1900 г., П. К. Козлов. Гинетип: самка — Монголия, Пост Керулен, 120 км, восточнее Улан-Батора, 7.VI 1962 г., №3380, Б. Писарский (коллекция ЗИН, ИМЖ).
Синонимика. F. subpilosa была описана М. Д. Рузским (1902) по сборам Л. С. Берга с берегов Аральского моря. В типичном местообитании этот вид окрашен очень ярко. Снизу головы иногда имеются отстоящие волоски, но чаще отсутствуют. Позднее М. Д. Рузский (1905), а вслед за ним и другие авторы (Emery, 1909 и др.) включают сюда и типичных европейских F. rufibarbis, а под названием F. rufibarbis у этих авторов фигурирует большей частью F. cunicularia.
В серии экземпляров коллекции ЗИН, определенных Форелем (Forel, 1903) как F. rufibarbis clara, имеются, наряду с F. clara, экземпляры F. subpilosa s. str. Экземпляры коллекции Федченко, определенные Майром (1877) как F. subrufa (ЗМ МГУ, материал испорчен), на самом деле F. subpilosa s. str.. Н. Н. Кузнецов-Угамский (1926) необоснованно считал типичной формой горную F. subpilosa, а истинную типичную форму описал заново под названием F. rufibarbis subpilosa var. clara. Поскольку это название было уже занято (Forel, 1886), Санчи (Santschi, 1928) предложил для этого варьетета название fallax. F. rufibarbis litoralis K.-Ug., судя по описанию (Кузнецов-Угамский, 1926), отличается от «типичной» (горной) формы меньшими размерами (длина тела subpilosa 5—6 мм, а litoralis — не свыше 4,5 мм), но при сравнении прииссыккульских материалов, собранных нами в 1963 г., с материалами из других горных районов Средней Азии такой разницы не обнаружилось.
F. cinerea bipilosa, описанная В. А. Караваевым (Karawajew, 1926) из Закавказья, является полным синонимом F. subpilosa s. str., что можно было легко установить, сравнив типы В. А. Караваева, имеющиеся в коллекциях ИМЖ и ИЗ УССР, с типами М. Д. Рузского (коллекции ЗИН и ЗМ МГУ). Отстоящие волоски на нижней стороне головы имеются у части типов как Караваева, так и Рузского. F. bipilosa Коллингвуда (Collingwood, 1960) из Афганистана на самом деле идентичны не bipilosa Караваева, а pamirica Г. М. Длусского (Dlussky, 1965), что было установлено как самим Коллингвудом после сравнения посланных нами типов этих двух форм с имеющимися у него материалом, о чем он любезно сообщил мне, так и мною после изучения присланного Коллингвудом экземпляра «F. bipilosa».
Поскольку название «clarior», примененное М. Д. Рузским (1914) для обозначения нового подвида F. subpilosa, было уже использовано (F. sanguinea var. clarior Ruzsky, 1905), для этого подвида было предложено новое название — F. subpilosa ruzskyi (Dlussky, 1965).
Штиц (Stitz, 1930) указывает для Памира F. rufibarbis caucasica Ruzs., но при этом пишет, что хетотаксия и опушение этой формы не отличается от таковых F. subpilosa, а окраска такая же, как у светлых F. rufibarbis, что, в общем, совпадает с характеристикой F. subpilosa pamirica.
Распространение. Средняя Азия, побережье Каспийского моря, Афганистан, Южная Сибирь, Монголия, Северный Китай, Тибет. F. subpilosa s. str. распространена в равнинных районах республик Средней Азии, восточного и северного побережья Каспийского моря и в Северном Афганистане, но только в долинах рек и в оазисах. F. subpilosa litoralis обитает в горах, в бассейнах рек Чу и Сыр-Дарьи, и озера Иссык-куль, F. subpilosa pamirica — в долинах горных рек бассейна Аму-Дарьи (Памир, Алайская долина. Западный Афганистан). F. subpilosa ruzskyi, описанная М. Д. Рузским (1914) из Тибета, встречается также в Монголии, Южной Сибири, в Северном Китае.
Географическая изменчивость. F. subpilosa — политипический вид, распадающийся по крайней мере на четыре подвида. Таблица для их различения дана выше.
Экология. Несмотря на то, что ареал F. subpilosa захватывает зону пустынь, в настоящей пустыне этот вид не встречается. Он обитает лишь по сырым долинам рек и в старых оазисах. В оазисах (Ферганская долина, Бухарский оазис и др.) тугайный муравей — характернейший элемент фауны орошаемых земель, где он встречается в садах, на межах полей, по обочинам дорог, вместе с Messor denticulatus, Tapinoma karavaievi, Camponotus turkestanicus, Crematogaster subdentata. Вновь орошаемые земли F. subpilosa занимает самым последним из муравьев, лишь тогда, когда засоленность почвы достигает минимума (Длусский, 1963 г.), и может служить индикатором пригодности почвы под посевы хлопчатника. F. subpilosa litoralis и F. subpilosa pamirica встречаются в горах на высоте от 900 до 3500 м. Здесь они обитают исключительно в тальвегах горных рек и ручьев на слабо задернованных каменистых россыпях или песчаных наносах. Эти участки хорошо прогреваются, свидетельством чему может служить тот факт, что лёт крылатых особей одних и тех же видов происходит здесь на 2—3 недели раньше, чем на задернованных лугах. Так в тальвеге р. Гульчи (Алайский хребет) на высоте 1700 м, где F. subpilosa litoralis был самым массовым из муравьев, на галечниках, совершенно лишенных растительности, 15—16.VI 1963 г. в гнездах были крылатые особи, а на галечниках с песком, заросших мятником и другими злаками, в то время в гнездах были только личинки и белые куколки. Весьма обычен F. subpilosa litoralis и по сырым песчаным берегам озера Иссык-Куль.
Экология F. subpilosa ruzskyi почти неизвестна. П. К. Козлов нашел эту форму в Восточном Цайдаме на высоте 2700 м (Рузский, 1914). Б. Писарский в Монголии обнаружил гнезда этого подвида в галечниках и песчаных холмиках на затопляемых террасах р. Керулен.
Гнезда. В оазисах равнинной Средней Азии F. subpilosa строит глубокие подземные гнезда. Иногда камеры делаются под камнями, но редко. В горах гнезда поверхностные, так как на небольшой глубине ходы затоплялись бы водой. Камеры располагаются под камнями. Границы отдельных гнезд часто определить невозможно, ибо почти под всеми подходящими камнями на большом участке тальвега располагаются гнездовые камеры этого вида. Интересно, что в тальвегах горных речек гнезда F. subpilosa часто затопляются водой, но уже через день после спада воды муравьи возобновляют свою деятельность и начинают восстанавливать разрушенные ходы и добывать пищу.
В питании F. subpilosa насекомые играют незначительную роль. В горах их можно часто встретить в колониях тлей на ивах, а в оазисах — на верблюжьей колючке.
Брачный лет. Крылатые самки и самцы вылетают из гнезд на севере ареала (Аральское море) в середине июля, а в Бухарском оазисе, на границе с Кызылкумами, — в конце мая—начале июня. В горах вылет происходит в июне-июле. F. subpilosa pamirica летит раньше, чем F. subpilosa litoralis. В долине р. Гульчи на высоте 1700 м 15—16.VI 1963 г. во многих гнездах litoralis были еще личинки половых особей, а в это время в Алайской долине на высоте 2600—3200 м вылет крылатых pamirica уже закончился. В Туве крылатые самки и самцы F. subpilosa ruzskyi были собраны 3. А. Жигульской в конце июля-августе.
Основание семей. Самки основывают новые семьи самостоятельно; моногиния. На Тянь-Шане, в Иссык-Кульской долине и на Алтае я неоднократно находил одиночных самок в камерах и реже молодые зачинающиеся гнезда из самки и нескольких рабочих.
Семьи, несмотря на то, что гнезда занимают большую площадь, немногочисленные и не идут ни в какое сравнение с семьями F. cinerea в среднерусских лесах. Развившиеся семьи могут принимать новых самок после брачного лёта олигогиния и мы находили в некоторых гнездах по нескольку бескрылых самок.
|