Эти данные собраны мною из нескольких научных источников, в том числе статей, присланных мне из Лондона доктором Barry Bolton, профессором Fernando Fernandez из Боготы (Колумбия) и профессором Jurgen Heinze (Германия), и подаренных профессором Геннадием Михайловичем Длусским (МГУ), всем которым я выражаю свою искреннюю благодарность. И в таком объеме они впервые публикуются на русском языке.
Муравьи, даже одного вида и, даже в одном муравейнике, могут значительно отличаться друг от друга, что связано с полиморфизмом. Будучи настоящими общественными насекомыми и ведя эусоциальный образ жизни муравьи имеют три касты (самки, самцы, рабочие), включая абсолютно бескрылых рабочих. Последние иногда вторично исчезают у паразитических видов (Anergates, Teleutomyrmex). У примитивных видов самки могут слабо отличаться от рабочих и быть эргатоидными, бескрылыми.
Pheidole: рабочие (1-4), самка (5) и самец (6)
(Wheeler W.M., 1910)
Морфология имаго.
Муравьи имеют очень четкое общее расчленение тела, которое у них делится на голову, мезосому или грудь, стебелек и брюшко. Грудь (мезосома) муравьев образована путем слияния торакса и первого абдоминального сегмента. Стебелек,
образующий с грудью шарнирное, а с брюшком - шарнирное, или кольцевое подвижные сочленения, может состоять из одного или двух члеников. Первый, часто единственный, членик стебелька называется петиолюсом, второй - постепетиолюсом. Они гомологичны, соответственно, II и III истинным абдоминальным сегментам. У видов с одночлениковым стебельком брюшко самок и рабочих состоит из 5, а самцов
- из 6 сегментов, гомологичных, соответственно, III-VII и III-VII истинным абдоминальным сегментам. У муравьев с двухчлениковым стебельком число сегментов на один меньше и, соответственно, I брюшной сегмент гомологичен IV истинному.
Стебелек и брюшко вместе образуют метасому.
Полиморфизм у кочевников Dorylus (Anomma) nigricans : солдаты и средние и мелкие рабочие (мандибулы и усики отделены)
(Hollingsworth, 1960) (линия=5 мм)
Голова.
Голова у муравьёв весьма подвижна и очень важна в диагностике видовой принадлежности. Голова состоит из собственно головной
капсулы, прикрепленных к ней пары усиков (антенн), двух фасеточных глаз (Oc), трех простых глазков (Ocl) и ротовых частей. Самые крупные глаза, занимающие почти половину головы отмечены у африканского рода Santschiella. Простые глазки всегда имеются у крылатых особей, а фасеточные глаза, хотя, обычно и имеются у всех трех каст, но у рабочих особей некоторых видов, живущих под землей (Amblyopone, Ponera, Diplorhoptrum и др.) они могут быть редуцированы до нескольких фасеток, а у очень мелких Leptanillinae и большинства кочевников Dorylinae как рабочие, так и самки полностью лишены глаз и простых глазков.
Amblyopone
(Ponerinae)
|
Gnamptogenys
(Ponerinae)
|
Opisthopsis
(Formicinae)
|
Pseudomyrmex
|
Tetraponera
(Pseudomyrmecinae)
|
| Сравнение величины глаз (цвет условный) |
На голове имеются различные бороздки, имеющие очень важное систематическое значение. Спереди на голове почти всегда хорошо виден клипеус (Cl, наличник), отделенный от неё швом. От верхнего края его отходят лобные валики (Lf); часто в передней части они развиваются в лобные лопасти, частично или полностью прикрывающие места
прикрепления усиков, находящиеся в усиковой ямке (Fa). У некоторых муравьев (например
у Camponotus) на шве клипеуса имеется также обособленная клипеальная ямка
в том месте, где к капсуле изнутри прикреплена ветвь фурки внутреннего скелета
головы, но в большинстве случаев клипеальная и усиковая ямки слиты. Между
лобными валиками к заднему краю клипеуса примыкает треугольная лобная площадка (Af),
обычно также ограниченная швами. Иногда между лобной площадкой и клипеусом шов
исчезает, и они сливаются.
Различают также следующие условные поверхности:
лоб (Fr) - между лобными валиками (Lf), задним краем клипеуса и областью простых глазков;
затылок (Occ) - между затылочными углами, областью глазков и затылочным отверстием;
щеки (G) - боковая поверхность головы между основанием мандибул и нижним краем глаза;
виски - боковая поверхность головы между верхним краем глаза и затылочными углами;
нижняя поверхность головы, на которой могут находится волоски различной длины и формы, псаммофор.
Myrmecia
(Myrmeciinae)
|
Odontomachus
(Ponerinae)
|
Eurhopalothrix
(Myrmicinae)
|
Strumigenys
(Myrmicinae)
|
| Сравнение формы головы (цвет условный) |
Даже у наших муравьёв форма головы различается в разных родах. В тропических странах она может быть весьма экзотической: пробковидной, лошадиной, сплющенной, яйцевидной. Форма головной капсулы функционально связана со строением мандибул, поскольку
мышцы, сдвигающие крепятся своим основаниями в затылочных углах головы. У видов
со слабо развитыми мандибулами, снабженными острыми зубцами, т.е.
неспециализированных хищников (например Aphaenogaster), эти мышцы развиты
слабо, и голова имеет яйцевидную форму. У видов, питающихся твердыми семенами
(Messor, солдаты Pheidole) или строящих гнезда в древесине
(Liometopum, солдаты Camponotus, Lasius fuliginosus) мандибулы
массивные, часто с затупленными зубцами, объем мышц увеличен, а затылочные углы
вздуты и часто затылочный край вогнут. Большинство наших муравьев имеет
промежуточное между этими крайними типами строение и голова у них имеет более
или менее прямоугольную форму.
Ротовой аппарат.
Как и у многих перепончатокрылых насекомых ротовой аппарат муравьёв лижуще-грызущего типа и состоит из непарной верхней губы
(лябрум), парных мандибул и максилл и непарной нижней губы ("язычка"),
образовавшейся из слияния парных элементов. Мандибулы у большинства видов
треугольные с развитым зазубренным жевательным краем. У некоторых видов
(Epitritus, Amblyopone) они длинные с редкими эубцами, а у некоторых
муравьев-рабовладельцев (Polyergus, Strongylognathus) могут иметь вид
клыков и лишены зубцов. У самцов некоторых видов мандибулы сильно редуцированы.
Строение максилл и нижней губы неодинаково в разных группах муравьев, но в
систематике эти признаки практически не используется, поскольку детали строения
видны только на специально приготовленных препаратах. Лишь в некоторых случаях
используются такие признаки, как число и соотношение длины члеников максиллярных
и нижнегубных щупиков.
Формула щупиков.
Формула щупиков показывает количество максиллярных и лабиальных щупиков. Например, формула 6:4 означает наличие 6 нижнечелюстных и 4 нижнегубных щупиков. Такое число является исходным для всех муравьёв и также встречается у всех изученных ос-сколиоидов из семейств Scoliidae, Mutillidae, Tiphiidae, Sapygidae (Длусский, Федосеева, 1988). У муравьёв такое примитивное состояние наблюдается у австралийских родов Nothomyrmecia и Myrmecia, у Pseudomyrmecinae, у большинства Formicinae и Dolichoderinae. В других группах щупики редуцированы до минимума. Однако, эту же формулу (6:4) имеют и наши обычные Myrmica, а также Manica и Aphenogaster из Myrmicinae.
Самое малое число щупиков (1:1) найдено у некотрых кочевых муравьёв Dorylinae и у всех Leptanillinae. Формула 1:2 характерна для некоторых Ponerinae - Amblyopone saundersi и Hypoponera opacior, и части кочевников Dorylinae.
6:4 или 5:4 - Formica,
6:4 - Camponotus, Саtaglyphis, Dolichoderus, Iridomyrmex, Lasius, Linepithema, Myrmica, Paratrechina, Plagiolepis, Polyrhachis, Tapinoma,
5:4 - Oecophylla,
5:3, реже 4:3 - Crematogaster
5:3 - Cardiocondyla, Cataulacus, Harpagoxenus, Leptothorax, Myrmoxenus,
4:4 - Leptogenys, Megaponera, Mesoponera, Paltothyreus, Trachymesopus,
4:4 или 4:3 - Odontomachus,
4:3 - Anochetus, Formicoxenus, Tetramorium,
4:3 или 5:3 - Aphaenogaster,
4:2 - Polyergus, Probolomyrmex,
3:4 - Psalidomyrmex,
2:4 - Plectroctena,
3:3 - Brachyponera, Myrmicaria,
3:2 - Rhoptromyrmex
3:2 или 2:2 - Pheidole, Rhoptromyrmex
2:3 - Acropyga (часть)
2:2 - Aenictus, Carebara, Cerapachys, Dorylus, Pheidologeton, Tyrannomyrmex, Bothriomyrmex в Австралии
1:2 или 2:2 - Amblyopone, Hypoponera, Monomorium,
1:2 - Solenopsis,
1:1 - Leptanillinae, часть Dorylinae, Strumigenys
Внутриродовая изменчивость
Acropyga (3:4, 3:3 или 3:2) и Pseudolasius (2:3, 3:3 или 4:3) ,
Amblyopone обладают очень изменчивой щупиковой формулой - 5:3, 4:3, 3:2 или 2:2
(эти данные я собрал из многочисленных научных источников и в таком количестве они впервые публикуются на русском языке).
Щупики.
Строение, формулы и все разнообразие щупиков см.здесь >>>.
Усики (антенны).
Для муравьёв характерны особые коленчатые усики, как бы согнутые пополам. Это позволяет лучше оперировать мелкими объектами, личинками, кормить их, заниматься строительством и переносом песчинок. Усики самок и рабочих 4-12-члениковые, всегда коленчатые. Первый членик носит
название скапус (Sc, рукоять), второй - педицеллюс, остальные вместе взятые - жгутик (флагеллюм, Fl, flagellum, не funiculus, как ранее писалось). Последние 2-4 членика иногда бывают утолщенными и образуют булаву. Длина скапуса составляет 30-45% от длины всего усика. Но у некоторых длинноусых видов муравьёв размер скапуса бывает очень значительным и, даже, почти вдвое превосходит длину головы.
Anoplolepis
(Formicinae)
|
Leptomyrmex
(Dolichoderinae)
|
Notostigma
(Formicinae)
|
Tetraponera
(Pseudomyrmecinae)
|
| Сравнение длины скапуса и головы (цвет условный) |
Усики самцов 12-13-члениковые, причем 12-члениковые - только у
видов, самки которых имеют 11 и менее члеников усика. Усики самцов могут быть
коленчатыми или нитевидными, с коротким скапусом, длина которого может быть даже
меньше длины 2 или 3 члеников. Эргатоидные самцы Cardiocondyla не имеют крыльев и у них число члеников усиков редуцировано до 7-9. Форма 2-го членика (педицеллюса) у
Mymicinae - важный родовой признак.
Aphaenogaster
|
Orectognathus
|
Strumigenys
|
| Сравнение усиков (скапус + жгутик) |
Число члеников усиков у рабочих.
[Подробнее, включая усики самцов здесь >>>]
4 членика - Epitritus, Miccostruma, Quadristruma, Strumigenys (часть)
5 члеников - Orectognathus
6 члеников - Mellissotarsus, Pyramica, Smithistruma, Strumigenys (часть), Trichoscapa
7 члеников - Eurhopalothrix, Myrmicaria, Rhopalothrix
8 члеников - Pilotrochus, Oligomyrmex (часть)
9 члеников - Aphomomyrmex, Brachymyrmex, Carebara, Dorylus (подрод Alaopone), Meranoplus, Oligomyrmex (часть), Paedalgus, Petalomyrmex
10 члеников - Acropyga (часть), Aenictus, Crematogaster (часть), Dorylus (подрод Rhogmus), Mayriella, Oligomyrmex (подрод Aeromyrma), Solenopsis
11 члеников - Acantholepis (=Lepisiota), Acropyga (часть), Adlerzia, Anergates, Anoplolepis, Cataulacus, Cerapachys (часть), Crematogaster (часть), Dorylus (подрода Anomma, Dorylus, Typhlopone), Epimyrma, Formicoxenus, Harpagoxenus, Indomyrma, Leptothorax (подрод Mychothorax), Metapone, Monomorium (часть), Oligomyrmex (подрод Aneleus), Pheidologeton, Plagiolepis, Pristomyrmex, Stigmacros, Tyrannomyrmex, Wassmania
12 члеников - Acropyga, Anisopheidole, Aphaenogaster, Bothroponera, Calomyrmex, Calyptomyrmex, Camponotus, Cardiocondyla, Саtaglyphis, Cerapachys (часть), Dolichoderus, Echinopla, ECITONINAE, Formica, Iridomyrmex, Leptanilla, Leptothorax, Lordomyrma, Melophorus, Messor, Monomorium (часть), Myrmecina, Myrmecorhynchus, Myrmica, Notoncus, Notostigma, Oecophylla, Opisthopsis, Paratrechina, Pheidole, Platythyrea, Polyrhachis, Probolomyrmex, Proceratium, Prolasius, Pseudonotoncus, Romblonella, Santschiella, Strongylognathus, Tapinoma, Terataner , Teratomyrmex, Tetramorium, Tetraponera, Vollenhovia, Vombisidris
(эти данные собраны мною из нескольких научных источников, в том числе статей, присланных мне из Лондона доктором Barry Bolton и профессором Fernando Fernandez из Боготы (Колумбия), которым я выражаю свою искреннюю благодарность). Подробнее, включая усики самцов здесь >>>.
Псаммофоры.
Есть у муравьёв и специальное приспособление для
пероноски сухой почвы - псаммофор, распространенное у пустынных муравьев. У представителей
подсемейства Myrmicinae и у Camponotus псамоффор образован
длинными отстоящими волосками (аммохетами), часто имеющими форму латинской буквы
J, расположенной на нижней поверхности головы. При несовершенном псаммофоре эти
волоски обычно почти прямые и расположены беспорядочно. Совершенный псаммофор
образован J-образными волосками, расположенными правильными рядами.
Специализированный псаммофор представляет собой площадку, лишенную волосков,
окруженную одним рядом длинных j-образных волосков, образующих корзинку. Особое
строение имеет псаммофор Саtaglyphis. Его задняя стенка образована
длинными волосками на нижней стороне головы, дно - длинными нижнечелюстными
щупиками, бока - мандибулами, несущими длинные волоски, а передняя станка -
длинными жесткими хетами на передней крае клипеуса.
о муравьях-бегунках и псаммофорах
См.далее:
грудь (мезосома) брюшко, гениталии, окраска состав семьи
гнездостроение питание кормовой участок движение тандемом
|
