|
Лет двадцать назад в центральной Ботсване в районе алмазодобычи было обнаружено несколько палеонтологических находок, которые, как теперь оказалось имеют очень важное значение для мирмекологии. Итак, обо всём по-порядку.
В Южной Африке (Ботсвана, Орапа) найдено 10 экз. древнейших ископаемых муравьёв. Они составили 12% от всех обнаруженных перепончатокрылых насекомых и по времени соответствуют Турону (поздний мел мезозоя: от 89.0 ± 0.5 до 93.5 ± 0.2 млн.лет).
Напомню неподготовленным, что меловой период, это верхняя система мезозойской эры, соответствующий третьему (и последнему) периоду мезозойской эры. В стратиграфической шкале располагается после юрской системы и перед палеогеновой. Начало мелового периода — 144+5 млн. лет, конец — 65+3 млн. лет, продолжительность — 80 млн. лет.
Исследования в Йоганнесбурге в "Bernard Price Institute of Palaeontology" (BPI, при University of the Witwatersrand, Johannesburg) и в National Museum of Botswana (Gaborone) проводились с использованием цифрового фотомикроскопа Zeiss с фильтрами поляризации для увеличения контрастности.
Описаны три новых для науки рода: Orapia Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, gen. n. (Armaniinae), Afropone Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, gen. n. (Ponerinae) и Afromyrma Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, gen. n. (Myrmicinae). Описаны 5 новых видов:
†Orapia rayneri Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, sp. n.,
†Orapia minor Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, sp. n.,
†Afropone oculata Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, sp. n.,
†Afropone orapa Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, sp. n.,
†Afromyrma petrosa Dlussky, Brothers & Rasnitsyn, sp. n. (этот вид изображен на рисунке ниже, где линия равна 3 мм)

Род Afromyrma gen. n. стал самым древним из всех известных представителей Myrmicinae, что, возможно, указывает на африканское проихождение этого подсемейства. До него древнейшим из мирмицин считался вид Eocenidris crassa Wilson, 1985 из эоценового янтаря Арканзаса (40–55 млн лет назад). Обсуждаются фаунистические изменения в Меловой период, время возникновения подсемейства Myrmicinae и эволюционное значение этих новых палеонтологических находок ископаемых муравьёв. Любопытно, но надо отметить, что южноафриканские пустыни - это единственное место где Myrmicinae (ещё одно свидетельство в пользу африканской родины мирмицин) в лице очень своеобразного рода Ocymyrmex доминируют среди дневных зоонекрофагов. В других пустынях доминируют представители других подсемейств (Formicinae и Dolichoderinae). Например, в северной Африке и Палеарктике преобладают муравьи-бегунки из рода Cataglyphis. О них в моей статье (Красильников В.А., 2003) или см.здесь>>>.
***
Все 11 730 видов известных науке (на 25 июля 2004 г.) муравьев можно условно разделить на две группы в зависимости от числа члеников в стебельке, соединяющем грудку с брюшком: муравьи с одночлениковым и муравьи с двухчлениковым стебельком. Первая группа у нас лучше известна – к ней относятся и рыжие лесные муравьи Formica, и древоточцы Camponotus и черные садовые муравьи из рода Lasius. Однако половина всех современных видов муравьев (более 4500 видов) относится именно к «двухчлениковому» подсемейству Myrmicinae. В Америке они представлены знаменитыми «грибководами» и листорезами (Atta, Acromyrmex), опасными огненными муравьями (Solenopsis)*, а на других материках: муравьями-жнецами (Messor, Pogonomyrmex). К мирмицинам относятся и два из трех самых крупных муравьиных родов – Crematogaster (более 400 видов) и Pheidole (около 1000 видов). Наши неприятно жалящие мирмики (Myrmica) и самый распространенный в мире домовой фараонов муравей (Monomorium pharaonis) – тоже из мирмицин.


Прослеживается явная эволюционная цепочка - морфоклин в ряду:
петиоль - >тубуляция - >постпетиоль
Formicinae - >Ponerinae - >Myrmicinae.
Подсемейство Myrmicinae всегда считалось эволюционно более молодым. Тем более, что до сих пор в геологических слоях, относящихся к меловому периоду, находили только остатки представителей «одночлениковой» группы, с эволюционной точки зрения более древней, чем мирмицины, и предковой по отношению к остальным.
Кстати, самые древние муравьи, известные науке, были описаны в 1998 г. из отложений мелового периода в Хабаровском крае и имеют возраст до 113 млн лет. Они принадлежали к «одночлениковому» подсемейству Armaniinae, которое полностью вымерло в конце мелового периода вместе с динозаврами.
Но, оказывается, что и мирмицины существовали уже в мезозое. Возникли они, вероятно, на юге Африки – об этом говорят не только находки из Ботсваны, но и то, что южно-африканские пустыни – единственное место, где Myrmicinae, в лице очень своеобразного рода Ocymyrmex, смогли занять нишу муравьев-бегунков.
Бегунки – особая экологическая группа живущих в жарких пустынных областях муравьев зоонекрофагов (т.е. охотящихся на насекомых и/или растаскивающих на корм своим личинкам падаль), ведущих дневной образ жизни и чрезвычайно подвижных**. Во всех других пустынях – Австралии, Америки, Евразии и большей части Африки – среди бегунков доминируют представители «одночлениковых» подсемейств Formicinae и Dolichoderinae. И только в пустынях на юге Африки они представлены «двучлениковыми» мирмицинами из рода Ocymyrmex.
Внешне Ocymyrmex скорее напоминают представителей другой экологической группы – муравьев-жнецов, но семян не собирают, а являются типичными дневными зоонекрофагами. Они так же быстро бегают, как и знаменитые бегунки из рода Cataglyphis, имеют псаммофор для переноски песчинок и удлиненные дыхальца на грудке.
Кроме того, у них странная и очень примитивная структура семьи. Настоящих маток как таковых в их семьях практически нет, а яйца откладывают так называемые эргатоидные самки, похожие на рабочих. Другие такие же эргатоидные самки, но неоплодотворенные, выполняют функции обычных рабочих.
Очевидно, в момент появления мирмицин в Африке «бегунковая» экологическая ниша в этих местах была еще не занята, и предки Ocymyrmex успели опередить своих «одночлениковых» собратьев и закрепиться в ней, развив соответствующие приспособления.
Наиболее древние из известных ископаемых муравьев вымерли, а мирмицины живы и процветают, и за примерно 100 млн лет стали самой разнообразной и большой группой муравьев. И хотя отпечаток афромирмы не очень красив, но ведь это прапрабабушка всех 4500 современных видов муравьев мирмицин, которая миллионы лет ждала своего часа славы.
Смотрите о систематике муравьёв здесь >>>, а по Длусскому (1988) здесь>>>, о муравьиной палеонтологии см. в последних статьях:
Dlussky, G. M. (1996) "Ants (Hymenoptera: Formicidae) from Burmese amber."// "Paleontological Journal" - 30: 449-454.
Dlussky, G. M. (1999) "New ants (Hymenoptera: Formicidae) from Canadian Amber."// "Paleontological Journal" - 33: 409-412.
(Dlussky, G. M. & Fedoseeva, E. B.) Длусский Г.М., Федосеева Е.Б. (1988) "Происхождение и ранняя эволюция муравьёв" (Origin and early evolution of ants)."// Стр. 70-144 в: Пономаренко А.Г. "Меловой биоценотический кризис и эволюция насекомых." - "Наука", Москва
Dlussky, G. M. & Perfilieva, K. S. (2003) "Paleogene ants of the genus Archimyrmex Cockerell, 1923 (Hymenoptera, Formicidae, Myrmeciinae)." // "Paleontological Journal" - 37: 39-47.
Dlussky, G. M. & Rasnitsyn, A. P. (2003). "Ants (Hymenoptera: Formicidae) of Formation Green River and some other Middle Eocene deposits of North America."// "Russian Entomological Journal" - 11: 411-436.
В.Красильников
Популярный газетный вариант опубликован в еженедельнике "Биология" (Москва), 2004, №34.
***
Список всех вымерших видов по моим подсчетам включает около 500 видов:
- Acanthognathus poinari Baroni Urbani 1994
- Acanthostichus hispaniolicus De Andrade 1998
- Afropone oculata Dlussky, Brothers & Rasnitsyn 2004
- Afropone orapa Dlussky, Brothers & Rasnitsyn 2004
- Afromyrma petrosa Dlussky, Brothers & Rasnitsyn 2004
- Agroecomyrmex duisburgi Mayr 1868
- Alloiomma changweiensis Zhang 1989
... ... ...
ПОЛНЫЙ СПИСОК 500
ископаемых видов муравьёв здесь >>> ...
***
|